תרגום מלא של המאמר: Conditioned Reflexes: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex

Pavlov, I.P. (1927). Conditioned Reflexes. Oxford University Press. (המאמר מבוסס על ההרצאה "Experimental Psychology and Psychopathology in Animals" שניתנה בקונגרס הבינלאומי לרפואה, מדריד, אפריל 1903, ועל המאמר "The Psychical Secretion of the Salivary Glands" שפורסם ב-Archives Internationales de physiologie, 1904.)

רקע: המעבר מפיזיולוגיה טהורה לחקר התופעות הפסיכיות

במשך שנים רבות חקר פאבלוב את הפעילות התקינה של בלוטות העיכול וניתח את התנאים הקבועים של פעילות זו. בתהליך עבודתו נתקל בעובדות בעלות אופי פסיכי — עובדות שנצפו גם על ידי חוקרים אחרים לפניו, אך לא ניתן היה להתעלם מהן מבחינה רציונלית, שכן הן השתתפו בצורה קבועה ובולטת במנגנון התקין של התהליכים הפיזיולוגיים.

מתוך כל החומר הנסיוני, בחר פאבלוב להציג דווקא את הניסויים בבלוטות הרוק — איברים בעלי תפקיד פיזיולוגי לכאורה זניח — מתוך אמונה שהם יהיו למופת בחקירה מסוג חדש זה.

תצפיות ראשוניות: התאמת בלוטות הרוק לגירויים

בהתבוננות בפעילותן התקינה של בלוטות הרוק, אי אפשר שלא להתרשם מהתאמתן הגבוהה לתפקידן. תנו לכלב מזון יבש וקשה — תופיע הפרשת רוק רבה. לעומת זאת, מזון מימי יגרום להפרשה מועטה בהרבה. המים הדרושים לבדיקת המזון הכימית, לערבובו ולהכנתו ככדוריות הניתנות לבליעה, מסופקים על ידי בלוטות הרוק.

אם תכניסו אבני חצץ נקיות לפיו של כלב, הוא יניע אותן סביב, ינסה ללעוס, אך לבסוף יפיל אותן. לא תופיע כמעט הפרשת רוק. אם לעומת זאת תזרקו חול לפיו (אותן אבנים, אך גרוסות), תופיע הפרשת רוק שופעת. ברור שללא נוזל בפה, לא ניתן היה להוציא את החול או להעבירו לקיבה.

כל התגובות ההסתגלותיות הללו מבוססות על פעולת רפלקס פשוטה: גירוי של קצות עצבים תחושתיים ספציפיים בחלל הפה, העברת העירור דרך מסלול עצבי מוגדר למרכזים, ומשם לבלוטות הרוק.

הגילוי המרכזי: גירויים ממרחק

באופן מפתיע, אותם חומרים שכאשר הוכנסו לפה השפיעו על בלוטות הרוק, פעלו באופן דומה גם כאשר היו במרחק מסוים מהכלב. מזון יבש, אפילו ממרחק, הפיק הרבה רוק; מזון מיימי, רק מעט. חומרים בלתי אכילים הפיקו הפרשה מכל הבלוטות. האבנים, כאשר הוצגו לכלב, לא השפיעו על בלוטות הרוק, אך החול עורר זרימה שופעת.

הכלב רואה, שומע ומריח את כל הדברים הללו, מפנה אליהם את תשומת לבו, מנסה להשיגם אם הם אכילים או נעימים, אך מתרחק מהם ונמנע מהכנסתם לפיו אם אינם רצויים. כל אדם יאמר שזוהי תגובה פסיכית של החיה, עירור פסיכי של בלוטות הרוק.

כיצד על הפיזיולוג להתייחס לעובדות כאלה?

השיטה האובייקטיבית

פאבלוב החליט להתמיד בחקר התופעות הללו באופן אובייקטיבי. פירוש הדבר: הנסיין, תוך התעלמות מוחלטת ממצבו הסובייקטיבי והדמיוני של הכלב, חייב לרכז את כל תשומת לבו באותם תנאים חיצוניים מדויקים העשויים להשפיע על פעילות בלוטות הרוק.

נקודת המוצא לחקירה זו הייתה התפיסה שהפרשת הרוק הפסיכית כביכול היא בבסיסה רפלקס ספציפי, בדיוק כמו ההפרשה שמקורה בגירויים בחלל הפה, בהבדל אחד בלבד: רפלקס זה מקורו בגירויים הפועלים על שטחי קליטה תחושתיים אחרים, והוא רפלקס זמני ומותנה.

ניסויי טולוצ'ינוב: היעלמות ושיחזור הרפלקסים

הניסויים הראשונים מסוג זה במעבדתו של פאבלוב בוצעו על ידי ד"ר טולוצ'ינוב. הם הראו כי הרפלקסים המתוארים — עם חומרי מזון כמו גם עם חומרים שהכלב סירב להם — נעלמים כליל אם חוזרים על הניסוי מספר פעמים במרווחים קצרים. אך ניתן לשחזר את השפעתם בקלות בתנאים מסוימים.

אם למשל מחזיקים אבקת בשר לפני הכלב מבלי להאכילו, וחוזרים על כך מספר פעמים במרווחים קצרים, השפעת הגירוי ממרחק פוחתת בהדרגה ולבסוף נעלמת כליל. אך די לתת לכלב מעט מאבקת הבשר לאכול כדי לשחזר את השפעתה ממרחק. אותה תוצאה מתקבלת אם, במקום להאכיל את הכלב באבקת הבשר, מכניסים חומצה כלשהי לפיו.

בטבלה א' שבמאמר המקורי מוצגת דוגמה טיפוסית לניסוי של ד"ר באבקין: הצגת אבקת בשר למרחק דקה אחת בכל פעם הפיקה בהדרגה פחות ופחות רוק — 0.4 סמ"ק, 0.3, 0.2, 0.1, 0.05, 0.05, ולבסוף 0.0 — עד להיעלמות מוחלטת של הרפלקס.

מהירות ההיעלמות תלויה במרווח בין הגירויים

מהירות היעלמות הרפלקס כתוצאה מחזרה קשורה ללא ספק באורך המרווח בין הגירויים העוקבים. ככל שהמרווח קצר יותר, כך הרפלקס נעלם מהר יותר, ולהיפך. בניסוי: בהצגת אבקת בשר כל דקה — הרפלקס נעלם תוך 7 דקות. במרווח של 2 דקות — הרפלקס נעלם לאחר 15 דקות. במרווח של 4 דקות — לאחר 20 דקות. במרווח של 8 דקות — לאחר 54 דקות. במרווח של 16 דקות — הרפלקס לא נעלם אפילו לאחר שעתיים.

שיחזור הרפלקס באמצעות גירויים בלתי מותנים

רפלקס מותנה שנעלם עקב חזרות יכול לשוב בכל עת. כדי לשחזר רפלקס מותנה שאבד (למשל, אבקת בשר ממרחק), די להשתמש ברפלקס הבלתי מותנה — להאכיל את הכלב באותה אבקת בשר, או במזון אחר, או אפילו בחומר בלתי אכיל.

בניסוי המתואר בטבלאות III–VI במאמר המקורי: אבקת בשר שהוצגה מרחוק הפיקה 0.7, 0.4, 0.2, 0.05, 0.0 סמ"ק רוק עד להיעלמות. לאחר מכן, גירוי בחומצה ממרחק הפיק 1.2 סמ"ק רוק, ומיד לאחר מכן הצגת אבקת הבשר שוב הפיקה 0.1 סמ"ק. הכנסת חומצה לפה (רפלקס בלתי מותנה) הפיקה 3.5 סמ"ק רוק ולאחריה הצגת אבקת הבשר שוב הפיקה 0.4, 0.3, 0.1, 0.0 סמ"ק. שימוש בחומצה חזקה יותר הפיקה 8.0 סמ"ק רוק ולאחריה חזרה אבקת הבשר להפיק 0.5, 0.5, 0.4, 0.3, 0.1, 0.1, 0.05 סמ"ק.

אפקט השיחזור של הרפלקסים המותנים שהוחדרו בין לבין הוא גדול ובטוח יותר ככל שהפרשת הרוק שהם מעוררים גדולה יותר.

עכבה חיצונית: גירויים חדשים משבשים את הרפלקס

ניתן להרוס רפלקס מותנה במהירות באמצעים מסוימים. אם מיד לאחר יצירת הפרשת רוק חזקה (באמצעות לחם יבש ממרחק), מראים לכלב בשר נא, ההפרשה נעצרת מיד. אם כלב רעב רואה לחם יבש, ובאותו זמן כלב סמוך מקבל לחם לאכול, הפרשת הרוק שהחלה בכלב הראשון עלולה להיפסק בפתאומיות. כלב שמעולם לא שימש לניסוי כזה יגיב ללחם כשהכלב נמצא על הרצפה, אך די להעבירו למעמד על השולחן והתגובה פוסקת.

רפלקסים מותנים מלאכותיים

ניתן ליצור רפלקסים מותנים גם לגירויים מלאכותיים. אם מכניסים לפיו של הכלב חומצה בצבע שחור (באמצעות דיו הודי) מספר פעמים, די בהצגת מים צבועים בשחור כדי לעורר את אותה השפעה בדיוק. ניתן לגרום לקשר זה להיעלם על ידי הכנסת מים שחורים לפיו של הכלב שוב ושוב, ואז לשחזרו באמצעות הכנסת חומצה שחורה.

יצירת רפלקס מותנה חדש לגירוי שלא היה מוכר קודם

אם ריח כלשהו שאין לו פעילות מעוררת מקומית על רירית האף, ואשר מגיע מחומר שהכלב לא פגש מעולם, פועל על הכלב — ריח זה חסר כל השפעה על בלוטות הרוק. אך מרגע שהוכנס חומר זה לפיו של הכלב והפיק זרימת רוק, די בריחו בלבד כדי לעורר את ההפרשה.

המנגנון הפיזיולוגי: גירויים מהותיים לעומת בלתי מהותיים

יש להבחין בעצמים שבחוץ שתי סדרות של תכונות: התכונות המהותיות, הקובעות תגובה מסוימת באיבר זה או אחר בצורה מוחלטת; והתכונות הבלתי מהותיות, הפועלות רק באופן זמני ומותנה.

התכונות הבלתי מהותיות של חומר הופכות לגירויים של איבר נתון רק כאשר פעולתן על שטחי הקליטה התחושתיים של האורגניזם חפפה בזמן לפעולתן של התכונות המהותיות. אם התכונות הבלתי מהותיות פועלות שוב ושוב לבדן (ללא תמיכת התכונות המהותיות), הן מאבדות את חשיבותן לאותו איבר.

המנגנון הפיזיולוגי: כאשר פעולתם של גירויים מהותיים בחלל הפה על מרכז הרוק התחתון חופפת לפעולתם של גירויים בלתי מהותיים על שטחי קליטה אחרים (עין, אף וכדומה), העירור במרכזי המוח הגבוהים ייאלץ לבחור באינספור מסלולים אפשריים, ואלה מהם שמובילים למרכז הרפלקס הפעיל של הפרשת הרוק הם שייבחרו. המרכז הפעיל, בהיותו במצב של עירור גבוה, מושך אליו באופן מסוים את העירורים ממרכזים אחרים החלשים ממנו.

השפעת מצב הרעב

השפעת מצב הרעב או השובע על תוצאת פעולת המזון ממרחק מוסברת על ידי שינויים בריגושו של מרכז הרוק, התלויים בהרכב הכימי השונה של הדם בשני מצבים אלה.

שני סוגי הרפלקסים

פאבלוב הבדיל בין שני סוגי רפלקסים:

רפלקסים בלתי מותנים — רפלקסים טבעיים, מולדים, קבועים, ספציפיים למין. הפעולה בחלל הפה של תכונות מהותיות של חומר (למשל, חומצה המגרה כימית את רירית הפה) תמיד תגרום להפרשת רוק. רפלקסים מותנים — רפלקסים זמניים, נרכשים, אינדיבידואליים. הם נוצרים באמצעות חפיפה בזמן של גירוי כלשהו (מראה, צליל, ריח) עם רפלקס בלתי מותנה, והם יכולים להיעלם לחלוטין אם הגירוי המותנה חוזר שוב ושוב ללא תמיכת הגירוי הבלתי מותנה.

הרפלקסים המותנים הם תפקידה של המערכת הגבוהה ביותר של מערכת העצבים של החיה — קליפת המוח (המיספרות המוחיות). ניסויים בהרעלות שונות ובהסרה חלקית או מלאה של ההמיספרות המוחיות הוכיחו שהרפלקס המותנה דורש לשם יצירתו את השתתפות ההמיספרות.

טבעם הזמני של הרפלקסים המותנים

הרפלקסים הם זמניים ומותנים, ואיכויות אלה מבדילות אותם מהרפלקסים הפשוטים הישנים שהפיזיולוגיה עסקה בהם בעבר. טבעם הזמני מתבטא בשתי דרכים: הם יכולים להיווצר כאשר לא היו קיימים קודם, והם יכולים להיעלם שוב לנצח; בנוסף, כאשר הם קיימים, הם משתנים לעתים קרובות בעוצמתם, ואף נעלמים לפרקי זמן קצרים או, בתנאים מסוימים, לצמיתות.

היווצרותם והיעלמותם נקבעות על ידי חפיפה (אחת או כמה) בזמן של גירוי מרכזי הרפלקס התחתונים השולטים באיבר מתפקד כלשהו, עם גירוי של נקודות שונות בקליפת המוח דרך העצבים התחושתיים המתאימים.

הסבר פיזיולוגי להיעלמות הרפלקס

ההסבר הפיזיולוגי להיעלמותו המהירה, הבטוחה אך הזמנית של הרפלקס המותנה, כאשר הוא חוזר שוב ושוב לבדו במרווחים קצרים ללא תמיכת הגירוי הבלתי מותנה: הדבר שייך לקטגוריה של תופעות תשישות (exhaustion). ראשית, הרפלקס המותנה שנעלם, אם משאירים אותו ללא כל גירוי מצד הנסיין, חוזר לאחר זמן מה. שנית, היעלמות הרפלקס המותנה עקב חזרות מתרחשת מהר יותר ככל שהמרווח בין החזרות קטן יותר, ולהיפך. הסבר זה תואם את הדעה המקובלת לגבי תשישות מהירה של מרכזי העצבים הגבוהים כתוצאה מחזרה על גירויים מונוטוניים.

אפילוג

גילויו של פאבלוב את הרפלקס המותנה הוא אחד מרגעי המפתח בהיסטוריה של חקר התנהגות בעלי חיים בכלל והבנת הכלב בפרט. ההרצאה במדריד (1903) והמאמר על הפרשת הרוק הפסיכית (1904) הניחו את היסודות לשיטת המחקר האובייקטיבית של פעילות מערכת העצבים הגבוהה. על עבודה זו זכה פאבלוב בפרס נובל לפיזיולוגיה או רפואה בשנת 1904.

עבור מאלפי כלבים, הבנת ההבחנה בין רפלקסים בלתי מותנים למותנים אינה עניין אקדמי — זוהי אבן היסוד של כל אילוף מבוסס. כל לחיצה על קליקר, כל "שב" שמתוגמל, כל קשר בין מילה לפעולה — כולם מבוססים על אותו עיקרון שפאבלוב גילה: יצירת קשרים זמניים בין גירויים באמצעות חפיפה בזמן. גם ההבנה שהיעלמותו של רפלקס מותנה כשאינו מתוגבר אינה כישלון, אלא ביטוי טבעי של מנגנון התשישות, היא לקח קריטי לכל מאלף.

המורשת של מחקר זה חורגת הרבה מעבר לכלבים. עקרונות ההתניה הקלאסית מיושמים כיום בפסיכולוגיה קלינית, בחקר פוביות, בטיפול בחרדה, ואפילו בחקר התמכרויות. אך עבור מי שמתעסק עם כלבים מדי יום, המסר של פאבלוב נותר פשוט ועוצמתי: האורגניזם לומד באמצעות יצירת קשרים בין גירויים, ואותם קשרים — זמניים ומותנים ככל שיהיו — הם המנגנון שדרכו אנו מלמדים, מעצבים ומשנים התנהגות.